【技術交流】氨氧化微生物對硝化潛勢和N2O生成的貢獻

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氨氧化微生物對硝化潛勢和N2O 生成的貢獻

王大玲1,2,楊雨虹1,賀 惠3,米鐵柱1,2,4,甄 毓1,2,4* 

1.中國海洋大學環境科學與工程學院,海洋環境與生態教育部重點實驗室,山東 青島 266100

2.青島海洋科技中心,海洋生態與環境科學功能實驗室,山東 青島 266071

3.中國海洋大學海洋生命學院,山東 青島 266003

4.中國海洋大學深海圈層與地球系統前沿科學中心,山東 青島 266100

摘要：採用逆轉錄實時熒光定量PCR 技術,分析了春季東海表層沉積物中氨氧化微生物amoA 基因表達水平的空間分佈特徵;並通過培養實驗,探究了沉積物中活性氨氧化細菌(ammonia-oxidizing bacteria, AOB)及氨氧化古菌(ammonia-oxidizing archaea, AOA)對硝化潛勢和N2O 生成的相對貢獻.結果顯示,表層沉積物中AOA amoA基因表達水平(4.49×102~2.17×106copies/g)顯著高於AOB(6.60×101~7.65×105copies/g),二者的amoA基因表達水平均表現出近岸低(AOA: 8.92×105copies/g; AOB:2.06×103copies/g)、遠岸高(AOA: 1.05×106copies/g; AOB:4.06×104copies/g)的空間分佈特徵;近岸沉積物的硝化潛勢高於遠岸;從近岸到遠岸,硝化過程由AOA主導逐漸轉變為AOB主導.在N2O生成過程中,NH4+的添加能顯著促進N2O的生成;相對於AOA,AOB在N2O生成過程中發揮着更加重要的作用.

關鍵詞：東海；沉積物；氨氧化微生物；潛在硝化速率；N2O

硝化作用是氮循環的關鍵過程,是在有氧條件下將氨/銨氧化成NO2-和NO3-.每年海洋硝化作用產生的氮含量約為2000Tg,是陸地的6 倍[1].硝化過程可以分為氨氧化和亞硝酸鹽氧化兩個過程,氨氧化過程主要由氨氧化細菌(AOB)和氨氧化古菌(AOA)驅動,是硝化過程中的第一步,也是限速步驟[2].因此,研究者常用氨氧化能力表徵硝化能力的高低,其大小可用潛在硝化速率表示[3].不同生境中AOA 和AOB 具有不同生態位,其羣落結構及丰度也存在差異.已有研究發現在大部分河口沉積物和海洋環境中,AOA 的丰度高於AOB[4-5];而在一些農田土壤和淡水環境中AOB 丰度高於AOA[6-7].為進一步探究AOA和AOB在氨氧化過程中的作用,研究者通常採用分子生物學方法比較AOA 和AOB 氨單加氧酶amoA 基因丰度,或聯合抑制劑通過模擬實驗測定潛在硝化速率,以明確AOA 和AOB 對硝化作用的貢獻[8].在乳山灣鄰近海域沉積物中AOB amoA 拷貝數高於AOA,且抑制AOB后潛在硝化速率顯著下降,表明AOB 是該海域氨氧化作用的主要推動者[9].AOB 也是英國Clew Bay和Rusheen Bay 沉積物中硝化作用的主要貢獻者[10].然而在渤海和南黃海沿岸沉積物中,AOA 對硝化作用的貢獻大於AOB[11].由此可見,不同環境中氨氧化微生物對硝化作用的貢獻存在差異,需要根據實際情況進行深入分析.

作為一種強效的温室氣體,N2O 的增温潛勢是CO2的265~298 倍[12].海洋生態系統釋放的N2O 通量約佔全球N2O 總通量的30%[13].雖然反硝化作用是N2O 生成的主要自然過程,但在硝化作用中,某些硝化細菌可能會在特定條件下將NO2-還原為N2O,而不是繼續氧化為NO3-[1,14].研究表明在某些環境中,通過硝化作用產生的N2O 也可能對環境中N2O生成量具有重要貢獻.有研究發現AOA 或AOB 參與的硝化作用是楚科奇海海水中N2O 的主要產生過程[15].在加利福尼亞洋流中層海水中AOA對氨氧化作用及N2O 的產生具有重要貢獻[16].通過分別抑制氨氧化微生物(AOA+AOB)和AOB,發現在渤海表層沉積物中,AOA 對N2O 產生速率的貢獻大於AOB[17].由此可見,硝化過程中N2O的產生過程及其影響因素也需釐清.

東海位於中國大陸東部,是西北太平洋最大的陸架邊緣海,常年受到長江沖淡水､浙閩沿岸流､黑潮和臺灣暖流的影響而導致其生態環境複雜多變[18].每年眾多入海河流攜帶大量的營養物質匯入東海[19],為微生物的氨氧化過程和N2O 的產生提供了有利環境.研究表明東海海域面積僅佔全球海洋的0.2%,但其排放的N2O總量卻佔全球海洋N2O的0.8%,表明東海是N2O產生和釋放的活躍區域[20].以往關於微生物在東海沉積物氮循環中的研究,主要集中於微生物的羣落結構特徵[21-23]或通過比較功能基因丰度[24]以確定某一類微生物的重要性,鮮有研究將活性微生物功能基因表達水平與潛在硝化速率結合,並區分AOA 和AOB 對硝化潛勢和N2O生成的貢獻.因此,本研究以東海表層沉積物為研究對象,通過培養實驗,分析好氧氨氧化微生物對東海表層沉積物硝化潛勢和N2O 生成的貢獻,旨在為認識微生物在海洋氮循環中的作用及其對全球氣候的影響提供參考.

1 材料與方法

1.1 樣品採集

2021年4月1~19日搭載「向陽紅18號」科考船在東海海域使用箱式採泥器採集表層(0~5cm)沉積物樣品(圖1),充分混勻后置於無菌樣品袋中,一份存於4℃用於培養實驗;一份置於-80℃用於核酸提取.利用船載CTD 多參數温鹽深儀採集底層水.經過0.45μm 濾膜過濾的水樣,一份置於-20℃用於銨鹽(NH4+)、亞硝酸鹽(NO2-)、硝酸鹽(NO3-)、磷酸鹽(PO43-)等營養鹽含量的測定;一份加入氯仿后,常温儲存用於硅酸鹽(SiO32-)含量的測定.此外,使用0.7μm 玻璃纖維濾膜過濾500~1000mL 底層水,濾膜置於液氮中保存,用於葉綠素a (Chla)含量的測定.

1.2 環境參數的測定

利用CTD 多參數温鹽深儀對各站位底層海水的温度、鹽度、深度等進行現場測定;採用SEALQuAAtro39 營養鹽自動分析儀(SEAL,德國)測定NH4+、NO2-、NO3-、PO43-及SiO32-濃度;使用TD10-AU 熒光計(Turner Designs,美國)測定Chla 濃度.

1.3 好氧氨氧化微生物 amoA 表達水平分析

使用Powersoil® Total RNA Isolation Kit(MOBIO,德國)提取沉積物微生物總RNA,採用超微量紫外分光光度計和瓊脂糖凝膠電泳對RNA 進行檢測,檢測合格后,根據PrimeScriptTM RT reagent Kitwith gDNA Eraser(Takara,日本)的操作步驟將RNA反轉錄為cDNA,置於-80℃保存.

使用引物Arch-amoA 26F/417R[25](5'-GACTAC ATM TTC TAY ACW GAY TGG GC;5'-GGKGT CAT RTA TGG WGG YAA YGT TGG)和amoAF/R[26](5'-GGG GTT TCT ACT GGT GGT;5'-CCCCTC KGS AAA GCC TTC TTC)分別對cDNA 中的AOA 和AOB amoA 進行擴增,利用FastStartUniversal SYBR Green Master(ROX)試劑盒(Roche,德國)和ABI7500 實時熒光定量PCR 儀(AppliedBiosystems,美國)對amoA 基因拷貝數進行定量分析.qPCR 擴增程序為 94℃ 10min; 95℃ 15s,58℃2min,72℃ 1min,40 個循環;72℃ 10min.利用含有AOA amoA 和AOB amoA 質粒構建標準曲線,根據標準曲線計算出表層沉積物中活性AOA amoA 和AOB amoA 丰度.

1.4 潛在硝化速率測定

選取表層沉積物開展培養實驗(圖1),測定潛在硝化速率[8,27].稱取1g 沉積物,加入30mL 滅菌的原位海水后,添加滅菌的NH4Cl 和KH2PO4溶液(終濃

度分別為300μmol/L 和60μmol/L),在黑暗條件下,30℃、150r/min(恆温培養振盪器,ZWYR-240)連續震盪培養,分別在0,24,48,72h取樣,離心過濾后,濾液儲存於-20℃用於NH4+、NO2-、NO3-濃度的測定.根據NO2-和NO3-濃度隨時間的變化計算PNRs,並結合體系內溶解無機氮(ΔCDIN)的損失值進行校正[28].採用1g/L 氨苄青黴素(ampicillin, Amp)抑制AOB,區分AOA和AOB的PNR,分析AOA和AOB對氨氧化過程的貢獻.共設置2 個實驗組,每個實驗組均設置3 個平行樣.實驗組不添加Amp,得到總的PNRs;實驗組添加1g/L Amp,得到AOA的PNR;二者之差即為AOB 的PNR.

1.5 N2O 生成量測定

通過培養實驗測定N2O 生成總量[29],具體方法如下:選取S04-2 和S05-1 站位,稱取約10g 沉積物於100mL 頂空瓶中,加入30mL 滅菌的原位海水后,用丁基橡膠塞和金屬鋁密封瓶口,通過曝氣將溶解氧控制在5~6mg/L 範圍內.使用恆温培養振盪器(ZWYR-240)在30℃、150r/min、黑暗條件下連續震盪培養12d,分別在0,4,8,12d 進行取樣.使用注射器抽取氣體30mL,置於氣袋中密封並儘快測定N2O;水樣經過0.45μm 過濾后測定NH4+、NO2-、NO3-的濃度.培養實驗分為實驗組(不添加銨鹽)和實驗組(300μmol/L NH4Cl 和60μmol/L KH2PO4)兩組.每個實驗組分別包括三個處理組:不添加抑制劑組(noinhibitor, no inh)、添加8μmol/L 辛炔組(1-octyne,1-oct)、添加6μmol/L 已炔組(acetylene, ace).採用乙炔和辛炔區分氨氧化微生物AOA、AOB 對N2O 產生的貢獻,在本研究中將氨氧化微生物以外的作用,統稱為「其它作用」,其中包括非生物作用.培養體系中N2O 的總濃度為氣相N2O 濃度與液相N2O 濃度之和,液相中的N2O 含量通過氣液平衡進行計算[30-31],使用安捷倫7890氣相色譜儀對N2O濃度進行測定.

1.6 數據處理與分析

首先使用Canoco軟件對PNRs和環境因子數據進行約束性排序分析,分析環境因子對PNRs分佈的影響;通過BIOENV分析挑選對PRNs分佈影響較大的環境因子,重新再進行約束性排序分析;通過蒙特卡洛置換檢驗,驗證環境因子對PNRs分佈解釋量的顯著性.採用IBM SPSS Statistics 軟件(Version 25)利用曼-惠特尼(Mann-Whitney)對不同站位的amoA、PNRs、N2O 生成總量和生成速率的差異進行顯著性檢驗(P<0.05),採用Pearson 相關係數法分析各個變量之間的相關性.

2 結果與分析

2.1 環境參數分佈特徵

如表1 所示,研究海域底層水温度、電導率、DO、NH4+、NO2-、NO3-、PO43-、SiO32-及Chla 含量不存在明顯的空間異質性(P>0.05);而近岸底層海水鹽度明顯低於遠岸(P<0.05).

2.2 氨氧化微生物amoA 基因表達水平

基於qPCR 技術,在mRNA 水平上,對所有表層沉積物的氨氧化微生物amoA 基因表達水平進行分析(圖2).在研究海域,AOA amoA 表達量變化範圍是4.49×102~2.17×106copies/g,AOB amoA 表達量變化範圍是6.60×101~7.65×105copies/g. Mann-Whitney分析表明AOA amoA 表達量顯著高於AOB(P<0.05).AOA 和AOB amoA表達量的空間分佈均表現出近岸低､遠岸高的趨勢(P<0.05),具有明顯的空間異質性.

2.3 潛在硝化速率分佈特徵

在整個培養期間中,NH4+含量充足,NO2-和NO3-濃度不斷增加,説明培養體系內硝化作用持續進行.表層沉積物中Total PNRs 的變化範圍為0.17~2.26μmol N/(d.g)(圖3);Total PNRs 分佈表現出近岸高､遠岸低的空間分佈特徵(P<0.05,圖3､4).添加Amp后,AOA PNR 的變化範圍為0.063~1.19μmol N/(d.g)(圖3),AOA PNR 與Total PNRs 的空間變化類似,具體為近岸>遠岸(P<0.05,圖4).AOB PNR的變化範圍為0.11~1.07μmol N/(d.g)(圖3),近岸AOB PNR的數值普遍較高,但遠近岸AOB PNR不存在顯著的空間差異(P>0.05).總體而言,硝化作用在東海近岸表層沉積物中更為活躍.

如圖5 所示,表層沉積物中AOA 對Total PNRs的相對貢獻為14.25%~67.51%,平均值為39.36%;AOB對Total PNRs的相對貢獻為32.49%~85.75%,平均值為60.64%;從整個研究區域看,AOB 對硝化作用的貢獻顯著大於AOA(P<0.05),是表層沉積物硝化潛勢的主要貢獻者.但在近岸站位中,AOA 對硝化潛勢的貢獻率平均值大於50%,表明AOA 是近岸硝化作用的主要驅動者;隨着離岸距離的增大,AOB 對硝化潛勢的貢獻逐漸提高,並在遠岸成為硝化作用的主要貢獻者.由此可知,AOA和AOB對硝化過程的相對貢獻隨着離岸距離的改變而發生變化,從近岸向遠岸海域,氨氧化過程由AOA主導逐漸轉變為AOB主導.

2.4 環境因子與PNRs 的相關性分析

通過BIOENV分析,篩選出6個對PNRs分佈影響較大的環境因子,即鹽度、電導率、温度、DO、PO43-、NH4+、Chla,和PNRs 進行DCA 相關性分析.DCA 結果顯示,RDA 更適合對研究區域內的PNRs 和環境因子進行約束性排序分析,兩個排序軸對PNRs和環境因子之間的解釋量分別為84.67%和4.01%(圖6).PNRs 與DO、PO43-、NH4+和Chla 呈正相關;與温度和鹽度均呈負相關(圖6).蒙特卡洛置換檢驗結果表明,除鹽度(P<0.01)外,其它單個環境因子對PNRs 的影響均不具有顯著性(P>0.05).

2.5 N2O 生成量分析

培養體系中的硝化活性通過NH4+、NO2-+NO3-的含量變化來表示,如圖7 所示.總體上,NH4+濃度隨着培養天數變化的變動幅度不大.NO2-+NO3-濃度逐漸增加,表明培養體系內發生了氨氧化反應;N2O 濃度隨着培養天數逐漸上升,説明培養體系中有N2O的積累.

在不添加NH4+的培養體系中,N2O 生成總量整體表現為無抑制組>辛炔組>乙炔組(圖7).培養期內S04-2 站位N2O 生成總量差異為:AOA>其它作用>AOB(0.016>0.0032>0.0023,圖8(a)).無抑制組、辛炔組和乙炔組N2O 濃度的變化速率分別為0.0019,0.0017,0.0004nmol N/(d.g)(表2);由於辛炔只抑制AOB,而乙炔抑制AOA和AOB,通過計算AOA產生N2O的速率0.0013nmol N/(d.g),AOB的產生N2O的速率是0.0002nmol N/(d.g),其它作用產生N2O 速率為0.0004nmol N/(d.g);AOA､AOB 和其它作用對N2O 生成速率的貢獻分別是68.42%、10.53%、21.05%(圖8(b)).説明在無銨鹽條件下,氨氧化微生物的存在是S04-2 站位N2O 產生的主要原因,且AOA 的作用更強.

在S05-1 站位中,培養期內N2O生成總量差異為:其它作用>AOB>AOA(0.019>0.0067>0.0037,圖8(a)).AOA、AOB 及其它作用的N2O 生成速率分別為0.0004,0.0005,0.0014nmol N/(d.g)(表2);AOA､AOB 及其它作用對N2O 生成速率的貢獻分別為17.39%、21.74%和60.87%(圖8(b)),説明在無銨鹽條件下,其它作用是S05-1 站位中N2O產生的主要來源.

在添加NH4+的培養體系中,N2O 濃度同樣整體表現為無抑制組>辛炔組>乙炔組(圖7).S04-2 站位,N2O 生成總量差異為:AOB> 其它作用>AOA(0.037>0.021>0.0038,圖8(a));AOB 和AOA 產生N2O 的速率分別為是0.0032,0.0004nmol N/(d.g),其它作用產生N2O 速率是0.0017nmol N/(d.g).在S05-1 站位中,N2O 生成總量及速率的差異均為:其它作用>AOB>AOA(0.018>0.016>0.0072;0.0014>0.0012>0.0006).在添加銨鹽時,好氧氨氧化微生物在S04-2和S05-1站位對N2O生成速率的貢獻分別為67.93%、56.25%.綜上,在培養期內有銨鹽時,氨氧化微生物產生的N2O 總量、生成速率以及相對貢獻均要大於其它作用;其中,AOB對N2O生成總量及產生速率的貢獻大於AOA(圖8(b)).説明有銨鹽存在時,好氧氨氧化微生物是產生N2O的主要來源;與AOA相比,AOB 發揮了更加重要的作用.

通過比較無/有銨鹽添加實驗,NH4+的添加均能顯著增加兩站位中N2O 生成總量和生成速率(P<0.05,表2).在無/有銨鹽添加實驗中,S04-2中N2O累積均主要來源於氨氧化微生物的作用;而S05-1 中N2O的主要來源由其它作用轉變為氨氧化微生物的作用.

3 討論

3.1 環境因子、氨氧化微生物對氨氧化過程的影響

由於不受溶解氧和反應底物的限制,Total PNRs通常會高於原位硝化速率,但有研究表明,TotalPNRs 與原位硝化速率之間具有良好的相關性,可以用來表徵原位硝化能力的高低[32-33].東海表層沉積物中近岸沉積物中的Total PNRs 為0.17~2.26μmolN/(d.g),低於乳山灣和長江口夏季的Total PNRs,而高於其它河口或近海沉積物的Total PNRs(表3).通過培養實驗,發現東海近岸表層沉積物中的TotalPNRs、AOA PNR 及AOB PNR 數值高,且近岸中的Total PNRs和AOA PNR顯著高於遠岸站位(P<0.05;圖4,圖5);這與渤黃海､長江口及其鄰近海域的研究結論相一致[5,34],可能是由於近岸海域在人類活動､沿岸徑流等影響下,物質交換活躍,有利於硝化反應的發生.

東海表層沉積物中PNRs 與鹽度之間呈負相關關係,這與前人在長江口及其鄰近海域、黃渤海等其它中國陸架邊緣海的研究結果相類似[5,11,39].鹽度是影響河口、海洋沉積物硝化過程的重要因素[39].研究表明鹽度能夠影響氨氧化微生物的羣落結構、丰度以及硝化速率[40-41].高鹽度可能會抑制氨氧化微生物的新陳代謝活動,從而導致降低了PNRs;本研究發現Total PNRs、AOA PNR 和AOB PNR 均與鹽度呈顯著負相關關係(圖7),進一步證實了這一點.部分學者認為硝化速率隨着鹽度的增加而降低,是因為高鹽度條件下NH4+會在硝化作用發生之前,從沉積物中擴散出去,導致反應底物濃度低,從而限制了PNRs[42];但在本培養實驗中,添加了充足的反應底物,所以排除了NH4+對硝化潛勢的影響.

研究者通常使用AOA 和AOB amoA 基因丰度的差異表示二者對硝化作用的相對貢獻[43],但不同生境中amoA 基因丰度的高低與PNRs 之間不一定具有相關性,如在鹽沼和海洋沉積物中,AOB amoA基因丰度與PNRs之間存在顯著相關性[44-45];在紅樹林和河口區沉積物中,AOA amoA 基因丰度與PNRs之間表現出良好的相關性[46-47];而在美國加利福尼亞Elkhorn Slough 河口區和我國乳山灣鄰近海域及黃渤海海域沉積物中,PNRs 與AOA 和AOB 的amoA 基因丰度之間則沒有相關性[11,37,48].本研究發現,東海表層沉積物的AOA amoA 表達水平顯著高於AOB(P<0.01),這與大多數海洋和河口沉積物中基於DNA熒光定量的結果相類似[49-50];可能是因為研究區域內NH4+濃度為0.13~0.95μmol/L,與AOB相比,AOA 對低NH4+親和力更強[51].但潛在硝化速率培養實驗發現,AOB 對硝化作用的貢獻明顯大於AOA,進一步分析氨氧化微生物amoA 表達水平與PNRs 之間的相關性,發現其與PNRs 不存在顯著相關性,這也與黃渤海的研究結果一致[11].綜上説明,僅利用amoA基因丰度/表達水平反映氨氧化微生物對硝化潛勢的貢獻具有一定的侷限性.

AOA和AOB的amoA表達丰度均表現出近岸低､遠岸高的空間異質性,然而AOA和AOB對硝化潛勢的相對貢獻隨着離岸距離的改變而發生變化,從近岸向遠岸沉積物,氨氧化過程由AOA 主導逐漸轉變為AOB 主導(圖6),這可能是由於地理距離和環境變量共同影響了氨氧化微生物羣落的分佈特徵[11].活性氨氧化微生物羣落類羣也是影響PNRs的重要因素之一.Wankel等[48]發現不同PNRs的站位中氨氧化微生物的優勢物種有差異;Zou等[52]研究發現AOB 中的Nitrosospira cluster 3a.2與PNRs 呈負相關關係.僅從基因表達量與PNRs之間的關係探討硝化過程中AOA 和AOB 的重要性具有侷限性.活性氨氧化微生物amoA 表達丰度僅代表了參與硝化過程的微生物數量,而微生物組成影響了其對硝化過程的貢獻程度.因此,在后續的研究中,爲了更全面的瞭解細菌/古菌對硝化過程的作用,應該綜合考慮活性氨氧化微生物的羣落組成以及amoA 表達丰度.

3.2 氨氧化相對貢獻對N2O 生成的影響

目前普遍認為,微生物參與的硝化作用和反硝化作用是海洋中N2O 產生的主要途徑[27].本研究發現,未添加銨鹽時,S04-2 中氨氧化微生物的N2O 生成總量和速率貢獻均大於其它作用;而S05-1 中其它作用對N2O 生成總量和速率貢獻高於氨氧化微生物;説明氨氧化微生物作用和其他作用分別對S04-2和S05-1站位N2O的產生起到控制作用.作為硝化過程的底物和氨氧化微生物的能源,NH4+是影響沉積物氮轉化過程及N2O 生成和排放的重要控制因子[53].在添加NH4+的培養體系中,AOA 和AOB共同產生的N2O 總量和N2O 生成速率大於其它作用(圖9),表明在添加NH4+的沉積物中,氨氧化微生物對N2O 的生成起到主導作用,NH4+的添加能顯著促進N2O產生,這與前人的研究結果一致[17,54].此外,添加NH4+后,AOB 生成的N2O 總量和對N2O 生成速率的貢獻均大於AOA(圖8),這可能是由於AOA的生長被高濃度的NH4+所抑制,而AOB卻可以更快的生長繁殖[55-56],AOB 能夠通過硝化反硝化作用產生較多的N2O.由此可以推斷,在富營養化加劇的情況下,近海沉積物中N2O 的生成量會增多,有可能對近海生態環境及全球氣候造成進一步影響.

4 結論

4.1 東海近岸表層沉積物AOA 和AOB 的amoA表達丰度呈現出近岸低(AOA: 8.92×105copies/g;AOB:2.06×103copies/g) 、遠岸高(AOA: 1.05×106copies/g; AOB:4.06×104copies/g)的分佈趨勢,且近岸的硝化潛勢高於遠岸,硝化作用在近海更為活躍.鹽度是影響PNRs的重要環境因子,與PNRs呈顯著負相關(P<0.01).

4.2 AOB 比AOA 對硝化作用的貢獻大(60.64%>39.36%),是硝化潛勢的主要貢獻者;隨着離岸距離的增加, AOB對硝化潛勢的貢獻逐漸提高,硝化過程逐漸由AOA 主導轉變為AOB 主導.

4.3 在N2O 的生成過程中,NH4+的添加能夠提高N2O 生成總量(S04-2:0.0618>0.0215;S05-1:0.0422>0.0294)和生成速率;在添加NH4+的條件下,AOB 的相對貢獻大於AOA(S04-2:66.04%>10.53%;S05-1:37.50%>27.74%),表明AOB 發揮了更加重要的作用.

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參考文獻

王大玲,楊雨虹,賀 惠,等.氨氧化微生物對硝化潛勢和N2O生成的貢獻 [J]. 中國環境科學, 2024,44(12):6828-6837.Wang D L, Yang Y H, He H, et al. Contribution of ammonia-oxidizing icroorganisms to nitrification potential and N2O production [J]. hina EnvironmentalScience, 2024,44(12):6828-6837.

(生態修復網)

（轉自：生態修復網）

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